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Des surfaces d'échanges avec le milieu extérieur

Cours
Surfaces d'échanges des plantes à fleurs

La circulation de matière au sein de la plante à fleurs

Cours
La circulation de la matière

Le développement des plantes à fleurs

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Le développement des plantes à fleurs

Surfaces d'échanges des plantes à fleurs

Sommaire
jouerRappels et contexte d'étude
jouerLes racines
jouerLes feuilles
jouerLes contraintes environnementales: limiter les pertes en eau
jouerLes contraintes environnementales: passer la mauvaise saison
jouerLes contraintes environnementales: résister aux prédateurs

Rappels et contexte d’étude

Sur Terre, il existe deux grandes catégories de végétaux :

  • Les végétaux se reproduisant par des spores (algues, mousses, fougères)

  • Les végétaux se reproduisant par des graines.

Ces dernières peuvent être soit nues et produites par une feuille ovulifère : ce sont les plantes du groupe des gymnospermes (« gumnos » en grec = nue et « sperma » veut dire semence).

Si les graines sont protégées par un fruit, ce sont des plantes angiospermes (« aggeion » en grec veut dire capsule). Le fruit correspond à la transformation d’une structure appelée fleur et correspondant au regroupement des organes reproducteurs.  

Propriété

Une plante à fleur est constituée d’un appareil végétatif comprenant des racines ancrées dans le sol et des tiges feuillées se développant en milieu aérien. 

On peut distinguer des plantes herbacées comme le pois à tiges souples et peu ramifiées, et des plantes dites « ligneuses » (car riches en lignine, molécule rigidifiante) comme le marronnier de plus grande taille dont les tiges sont rigides brunes et très ramifiées (tronc). 

<b>Organisation générale d’une plante à fleurs</b><div><i>Schéma plante + fleur.png, par Fatlord , via Wikimedia commons,  CC-BY-SA-4.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sch%C3%A9ma_plante_%2B_fleur.png</i><b><br></b></div>

Organisation générale d’une plante à fleurs

Schéma plante + fleur.png, par Fatlord , via Wikimedia commons, CC-BY-SA-4.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sch%C3%A9ma_plante_%2B_fleur.png

Les plantes à fleurs ont donc une vie fixée à l’interface sol/atmosphère pour les plantes aériennes ou sol/eau pour les plantes aquatiques. On les trouve dans des environnements variables et doivent donc résister aux variations du milieu.

Les plantes à fleurs sont des végétaux chlorophylliens : elles réalisent la photosynthèse afin de créer leur propre matière organique à partir de matière minérale (elles sont autotrophes). Cette matière organique leur permettra de se développer et de se reproduire. Elles doivent alors récupérer de la matière minérale dans le milieu. Pour cela elles doivent donc disposer de surfaces d’échanges aux interfaces sol/plante et air/plante ou eau/plante.   

<b>Rappels de seconde sur la production de matière chez les végétaux chlorophylliens</b>

Rappels de seconde sur la production de matière chez les végétaux chlorophylliens

Les racines, des organes spécialisés dans l’absorption de l’eau et des sels minéraux du sol

Propriété

Le système racinaire très développé permet un maximum de contact avec le sol. On observe à l’extrémité des racines, dans la zone pilifère, de nombreuses cellules très fines et allongées (jusqu’à 2000 / cm2) : ce sont les poils absorbants. Ils ont un diamètre moyen de 13.5 µm (micromètres) et peuvent mesurer de 0,1 à 10 millimètres de long. Ils permettent d’augmenter la surface de contact de la racine avec le sol de 1,5 à 20 fois.

<b>Le système racinaire d’une plante à fleurs</b><div><i>plants-5335780_1920, par  dbtjdcjf de Pixabay, Licence Pixabay, https://pixabay.com/fr/photos/plantes-nature-racine-for%C3%AAt-5335780/&nbsp;&nbsp;</i><br></div>

Le système racinaire d’une plante à fleurs

plants-5335780_1920, par dbtjdcjf de Pixabay, Licence Pixabay, https://pixabay.com/fr/photos/plantes-nature-racine-for%C3%AAt-5335780/  

<b>Zone pilifère riche en poils absorbants à l’extrémité de la radicule de radis</b>

Zone pilifère riche en poils absorbants à l’extrémité de la radicule de radis

L’absorption des sels minéraux se fait par transport actif (passage d'un ion ou d'une molécule à travers une membrane contre son gradient de concentration). La plupart des sels minéraux sont puisés sous forme d’ions dans la solution du sol (eau et sels minéraux dissouts). 

L’intérieur de la cellule du poil absorbant étant alors hypertonique (plus riche en sels) par rapport à l’extérieur, l’eau va entrer par osmose (diffusion de matière entre 2 solvants). Les solutions du sol traversent donc la paroi hydrophile des poils absorbants et remontent en direction des vaisseaux au centre de la racine en raison d’une pression osmotique de plus en plus élevée (milieu de plus en plus hypertonique). 

La majorité des végétaux vivent en association avec des champignons du sol : on parle de symbiose ou de mutualisme car les deux partenaires tirent bénéfice de l’association. On observe une liaison étroite entre leurs racines et le mycélium des champignons : ces associations donnent ce que l’on appelle des « mycorhizes ».

Définition

Ce mot "mycorhize" vient du grec mukes qui veut dire champignon et de rhiza qui veut dire racine.

<b>Les mycorhizes, une symbiose qui augmente la surface d’absorption</b><div><i>Mycorhizes-01.jpg, par André-Ph. D. Picard, via Wikimédia Commons,  CC-BY-SA-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mycorhizes-01.jpg&nbsp;&nbsp;</i><b><br></b></div>

Les mycorhizes, une symbiose qui augmente la surface d’absorption

Mycorhizes-01.jpg, par André-Ph. D. Picard, via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mycorhizes-01.jpg  

Ces mycorhizes favorisent la croissance des deux partenaires de l’association. En effet, en développant un réseau de filaments connectés aux racines, le champignon augmente la surface d’échange entre la plante et le sol, favorisant ainsi l’absorption racinaire. Ceci aura pour conséquence d’induire une meilleure croissance de la plante. Le champignon quant à lui bénéficie de matière organique produite par la plante et notamment des sucres. 85% des végétaux développent des mycorhizes.

  • Il existe des endomycorhizes où les filaments du champignon pénètrent dans les cellules des racines

  • et des ectomycorhizes où le mycélium circule autour des cellules racinaires.

<b>Endo et ectomycorhizes</b><div><i>Coupe mycorhizes.jpg, Le téléchargeur original était Nil-the-Frogg sur fr.wikipedia, via wikimédia commons, CC-BY-SA; CC-BY-SA-1.0., https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Coupe_mycorhizes.jpg</i><b><br></b></div>

Endo et ectomycorhizes

Coupe mycorhizes.jpg, Le téléchargeur original était Nil-the-Frogg sur fr.wikipedia, via wikimédia commons, CC-BY-SA; CC-BY-SA-1.0., https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Coupe_mycorhizes.jpg

lumix

Ainsi si nous, humains, ne pouvons pas vivre sans notre microbiote, il en est de même pour la majorité des plantes à fleurs.

<b>Microbiote du sol</b><div><i>Microbiote du sol.gif, par Salsero35 via Wikimédia Commons,  CC-BY-SA-4.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Microbiote_du_sol.gif</i><b><br></b></div>

Microbiote du sol

Microbiote du sol.gif, par Salsero35 via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-4.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Microbiote_du_sol.gif

Les feuilles, des organes spécialisés dans la photosynthèse

Définition

La photosynthèse est la fabrication (la synthèse) de sucre à partir de matière minérale grâce à l’énergie lumineuse et permet donc leur entrée dans l’ensemble du monde vivant (biosphère).

La photosynthèse a principalement lieu dans les feuilles qui forment une grande surface d’échange avec l’atmosphère ou avec l’eau. Elles y prélèvent le dioxyde de carbone et captent la lumière grâce aux chloroplastes, rejettent de la vapeur d’eau et du dioxygène.

6CO2+H2OC6H12O6+6O2 6 CO_{2}+H_{2}O\longrightarrow C_{6}H_{12}O_{6}+6O_{2}
Equation bilan de la photosynthèse

En répétant plusieurs fois de suite cette réaction, les cellules associent entre elles les molécules de glucose formées :

C6H12O6C_{6}H_{12}O_{6}

pour former de l'amidon:

(C6H10O5)n(C_{6}H_{10}O_{5})_{n}

L’amidon fabriqué est une réserve d’énergie pour la plante qui l’utilisera lors de la fabrication de matière organique à partir de sels minéraux prélevés dans le sol (protéines, lipides, autres glucides, vitamines…). 

Propriété

La feuille possède des structures spécialisées dans l’absorption du dioxyde de carbone : les stomates. La face supérieure des feuilles est en générale recouverte d’une cuticule imperméable aux gaz et possède rarement des stomates alors que la face inférieure en possède en général un très grand nombre.

<b>Empreinte d’épiderme supérieur d’une feuille de Laurier,  faite au vernis et vue au microscope optique Gx400</b>

Empreinte d’épiderme supérieur d’une feuille de Laurier, faite au vernis et vue au microscope optique Gx400

<b>Empreinte d’épiderme inférieur d’une feuille de Laurier,  faite au vernis et vue au microscope optique Gx400</b>

Empreinte d’épiderme inférieur d’une feuille de Laurier, faite au vernis et vue au microscope optique Gx400

<b>Schéma d’une coupe transversale de feuille</b><div><i>Leaf anatomy es.svg, par obra de H McKenna, via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-2.5, modifiée par Sandra Rivière https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Leaf_anatomy_es.svg</i><b><br></b></div>

Schéma d’une coupe transversale de feuille

Leaf anatomy es.svg, par obra de H McKenna, via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-2.5, modifiée par Sandra Rivière https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Leaf_anatomy_es.svg

Propriété

Les stomates sont constitués de deux cellules réniformes (en forme de rein) appelées aussi cellules de « garde », déformables en fonction de leur teneur en eau et délimitant une ouverture : l’ostiole. Ce dernier communique avec les chambres sous-stomatiques du parenchyme lacuneux

<b>Stomate observé en coupe au microscope optique Gx400</b>

Stomate observé en coupe au microscope optique Gx400

Dans de bonnes conditions hydriques, les deux cellules stomatiques absorbent l’eau, se gonflent et se courbent, permettant l’ouverture de l’ostiole et les échanges. En effet, lorsque les cellules de garde sont turgescentes (gonflées d’eau), la paroi extérieure plus mince et plus souple se dilate plus que la paroi interne qui est plus épaisse et plus rigide : les cellules s'incurvent comme un haricot ou un rein (d’où le nom de cellules réniformes) et l'ostiole s'ouvre.   

L'ion potassium est l'élément déterminant du phénomène : son entrée et sa sortie de la vacuole des cellules de garde sont étroitement contrôlées et gouvernent la turgescence des cellules stomatiques et donc l'ouverture des stomates. En effet, l’eau circule selon le gradient de concentration de K+ pour maintenir le niveau de soluté identique à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule.

La lumière bleue est responsable de ce mécanisme. Elle présente un effet spécifique sur la membrane plasmique des stomates et enclenche une série de phénomènes. Des ATPases membranaires (enzymes) hydrolysent l'ATP (Adénosine triphosphate, molécule énergétique) et provoquent l'excrétion de protons H+ (on parle de pompe à protons). L'équilibre électrique est conservé grâce à l'entrée d'ions potassium (K+).

L’équilibre de pH est conservé par l’entrée conjointe de K+ et Cl-. Le K+ est alors concentré dans la vacuole avec deux anions d'accompagnement, le malate (produit de la photosynthèse) et le Cl-, ce qui entraîne une forte augmentation de la pression osmotique vacuolaire à l’origine du changement de turgescence.  

Les stomates se ferment lorsque la pression de turgescence diminue parce que de l'eau sort de la cellule. L'eau sort de la cellule car les ions K + sortent de celle-ci lors de l’arrêt de la pompe à protons.

Il existe un certain nombre de signaux qui peuvent provoquer la fermeture des stomates, notamment une augmentation de la concentration de CO2 ou de celle de l'hormone acide abscissique. Cette hormone est appelée hormone du stress : elle est produite en cas de stress hydrique ce qui permet de fermer les stomates et de diminuer la perte en eau.   

Même si les plantes sont conservées dans l'obscurité, les stomates s'ouvrent et se ferment toujours environ toutes les 24 heures, ce qui signifie qu'ils sont régulés par les rythmes circadiens des plantes (cycle de fonctionnement d’une durée de 24h). L'ouverture et la fermeture des stomates sont également influencées par la température, l'humidité et le stress.  

<b>Mécanisme d’ouverture (a) et de fermeture (b) d’un stomate</b><div><i>Stoma Opening Closing.svg par Lmackay2013, via Wikimédia Commons,  CC-BY-SA-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stoma_Opening_Closing.svg</i><b><br></b></div>

Mécanisme d’ouverture (a) et de fermeture (b) d’un stomate

Stoma Opening Closing.svg par Lmackay2013, via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stoma_Opening_Closing.svg

  1. Cellule épidermique

  2. Cellule de garde

  3. Ostiole

  4. K + 

  5. Eau

  6. Vacuole

<b>Variation d’ouverture des stomates et incorporation de CO2</b>

Variation d’ouverture des stomates et incorporation de CO2

Les feuilles doivent donc capter un maximum d’énergie solaire. La surface foliaire de capture d’énergie correspond aux faces supérieures et inférieures des feuilles. Concernant la surface d’absorption des gaz, celle-ci se divise en deux parties : 

  • la surface externe d'absorption correspond aux surfaces des faces inférieures et des faces supérieures des feuilles

  • la surface interne d'absorption correspond à la surface des chambres sous-stomatiques.

Cette dernière est en général 30 fois supérieure à la première. 

Exemple

Ainsi pour un jeune oranger portant environ 2000 feuilles, la surface externe est d’environ 200m2 et la surface interne est d’environ 6 000m2. Comparé à ça, nos poumons sont de bien piètres organes d’absorption !!!

Les plantes face aux contraintes de l’environnement

Les paramètres du milieu (température, humidité, richesse en éléments minéraux) sont variables d’un endroit à l’autre mais également dans le temps (à l’échelle d’une journée ou d’une année).

Limiter les pertes d’eau

  • Localisation des stomates sur la face inférieure des feuilles pour éviter la transpiration liée à l’échauffement du soleil.

  • Ouverture et fermeture des stomates en fonction de la température, de l’humidité, de la teneur en CO2

  • Protection des stomates dans des cryptes ou par des poils protecteurs pour maintenir l’humidité.

  • Protection des stomates situés sur la face supérieure de la feuille par l’enroulement de celle-ci quand l’air est sec comme chez l’oyat.

<b>Coupe transversale de feuille d'Ammophila arenaria (oyat)</b><div><i>&nbsp;Coupe transversale des feuilles d'Ammophila arenaria.jpg, par Collège communautaire de Berkshire via wikimedia commons,  CC-Zéro, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ammophila_arenaria_leaf_cross_section.jpg</i><b><br></b></div>

Coupe transversale de feuille d'Ammophila arenaria (oyat)

 Coupe transversale des feuilles d'Ammophila arenaria.jpg, par Collège communautaire de Berkshire via wikimedia commons, CC-Zéro, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ammophila_arenaria_leaf_cross_section.jpg

  • Présence d’une cuticule à la surface des feuilles plus épaisses sur la face exposée que sur la face non exposée au soleil.

  • Profondeur des racines.

Passer la mauvaise saison par une réduction d’activité

Les plantes annuelles, vivant moins de un an, passeront la mauvaise saison sous forme de graine.

Les plantes vivaces, qui vivent plusieurs années : 

  • Perdent leurs feuilles à l’automne pour limiter les pertes d’eau.

  • Mettent les bourgeons, futures nouvelles feuilles, à l’abri dans des feuilles spécialisées : les écailles.

  • Arrêtent la circulation des sèves car il n’y a plus d’aspiration foliaire lorsque les feuilles sont tombées.

  • Forment des bouchons de callose (polysaccharide) dans les vaisseaux pour éviter des embolies (petites bulles d’air dans les vaisseaux empêchant une bonne circulation).

  • Développent des formes d’attente dans le sol diverses comme de bulbe, rhizome, racines…alors que la partie aérienne de la plante disparaît.

Eviter les prédateurs  

Les plantes fixées sont dans l’incapacité de fuir devant les prédateurs. Au cours de leur évolution, elles ont développé des stratégies défensives, empêchant ou limitant l’action des prédateurs et des envahisseurs :

  • Produire sur les feuilles et les tiges des épines ou des poils limitant l’action des herbivores (exemple : les chardons).

  • Fabriquer des molécules rendant les plantes peu appétantes, indigestes voir toxiques (exemple : les acacias produisent des tanins pour limiter le broutage par les koudous)

  • Établir des associations mutualistes entre plantes et espèces animales (exemple : les acacias abritent les fourmis qui en échangent mordent les herbivores brouteurs).

  • Etablir des relations d’entre-aide entre plantes voisines de la même espèce (dégagement éthylène par les acacias broutés activant les défenses des acacias voisins).

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